花的备忘录

我也写科普小文了，有没有！本文其实是《玫瑰之吻——花的博物学》读书笔记整理，对书中内容筛选、重新编排，选择了一些对观花有帮助的内容，也可以看成是近20万字《玫瑰之吻》的浓缩版提纲。

本文大量引用《玫瑰之吻》的内容，直接引用和间接引用穿插频繁，为了保持行文流畅，不一一用引号标注，方括号中的数字为页码，有书的人可以查阅。所有图片均为本人拍摄，未做处理。如果你觉得本文有点意思，请把功劳记在作者伯恩哈特和译者刘华杰头上。谢谢。

A 开花植物是个大家族

因为是讲花，所以本文接下来讲的都是开花植物，也就是被子植物（angiosperms）。被子植物有完整的开花结果过程。地球上还有些植物并不会开花。比如属于裸子植物（gymnosperms）的松树，种子裸露在外，不会开花，没有保护种子的子房。在万千植物中，最为复杂和精巧的被子植物是最后一个来到地球上的。目前被子植物是绝对主流，至少25万种，而裸子植物只有不超过800种。【20】

在被子植物中，又分单子叶（Monocotyledonae）和双子叶植物纲（Dicotyledonae）。单子叶植物只有一片大的子叶包裹着胚胎，比如爆米花。双子叶有2片子叶，比如绿豆芽。

单子叶植物花粉粒只有一个气孔或裂缝，而双子叶植物更为多变。【77】对花而言，比较明显的观察方式是观察器官基数。单子叶植物每一轮被中的器官不超过3个或是3的倍数——萼片（sepal）、花瓣（petal）、心皮（carpel），双子叶植物的器官基数是4或者5。【21】下次看到花可以留心数数花瓣数。比如真正的百合（6瓣）和杜鹃（5瓣），看上去花瓣形状类似，但分属两个纲。

B 认识亚当和夏娃

好奇宝宝们都知道，地球上的花长得很不一样。有些花至少有一个萼片、一个花瓣、一个雄蕊（stamen）、一个心皮，他们是完备花（complete flower），有些缺三少四，就是不完备花。【26】

神奇的是，植物的各部位可以转换。有几十片花瓣的完全重瓣山茶多出来的花瓣其实是雄蕊，最极端的甚至全是花瓣而没有雄蕊。卢梭非常反感重瓣花，因为这些人工培育的花为了追求美丽牺牲了生育能力，雄蕊少了，精子数不足，阳痿啦。不过歌德曾提出，一朵正常的野蔷薇至少有100个可育雄蕊，永久保留5个雄蕊不是难事，稍微变异几个不要紧。【24】仔细观察你还会发现，除了人工干预，花本来各部位区分就不那么明显。比如许多仙人掌科的花萼和花瓣是平滑过度的。毛莨科银莲花属看似花瓣的部位其实是萼片。人为定义花的部位只是为了便于观察和了解花，花其实是乱长的。

会不会有些花恰好忘记长雄蕊了呢？答案是Yes。有些花既有雄蕊又有雌蕊，称作完全（perfect）花，也就是两性花（亚当和夏娃同体）。而有些花只有雄蕊或只有雌蕊，是不完全花，也就是单性花。【27】

花的性别情况比人复杂得多。有些类似百合的花既有两性花又有单性花，居然还长在同一茎上！这种复杂的情况就叫杂性的（polygamnous）。而像西瓜雄花和雌花长在同一茎不同位置上，或男或女的，就是雌雄同株的（monoecious）——亚当和夏娃同房了。柳树比较“正常”，一棵柳树要么全是雄花，要么全是雌花，雄花和雌花不会出现在同一株上，雌雄异株（dioecious），像人一样。

花如何控制雌雄呢？原来也和人一样，靠X和Y性染色体控制。小酸模某些种有8个性染色体，雄性XXXXXXXY，雌性XXXXXXXX。【34】不管有多少性染色体，辨别男女的还是那个Y 。

但是这些染色体不能绝对控制花的性别。石竹科麦瓶草原来是单性的雄性和雌性，但雌性病毒感染后会变成双性，且失去生育能力。【34】不同于人，花不是一开始就性别发育完全的，只有长到一定程度才开始发育性器官，所以早期的水分和日照会影响植物的性别，这将给错“荷尔蒙”刺激，导致“变性”。事实上很多时间点，包括花发芽时间和开花时间，都受日照控制。【53】

C 花的择偶条件：避免近亲通婚

花有雄雌，少不了要交欢。很得意的是，花有一套完备的防止近亲通婚的方法，这方面比任何欧洲王室都做得好。有些雌雄同株的花通过错开雄花和雌花的成熟时间来避免近亲繁殖，双性花可以控制雌蕊和雄蕊的成熟时间。当剩余花粉粒也要死光的时候（雄蕊阵亡），才打开心皮，接受昆虫带来的其他花的花粉（雌蕊开战）。【67】

不过即便错开自己的花粉，风吹日晒，昆虫乱撞，多少总会沾染一点周围亲戚的花粉。强大的是，植物具有自交不亲和性（self-incompatibility），可以对自身或亲戚的花粉毫无反应。【89】当收到亲戚的精子时，有些木兰会发生“假孕”，而不会结果。【90】

自交不亲和性作用主要有两种方式：“不整洁系统”
（sloppy system）和“整洁系统”（nest system）。“整洁系统”会提前预警，虽然产生花粉管，但花粉管不能刺破柱头表面。”不整洁系统”虽然能够萌发，但会遭到心皮排斥。最终成功避免悲剧发生。

花的自我包装

花的红娘是风是昆虫，是各种他物。为了吸引中意的传粉者，也需自我包装一番。

花的寿命

樱花吸引的是寿命很短的昆虫，所以只需在很短的时间内集中开放就行了，就像大爆炸，一年一次。有些花可以一年里可以爆炸好几次，吻合昆虫的生命周期。

反之，有些热带植物吸引寿命长、作息有规律的鸟、蝙蝠、或长寿蛾子，他们非常忠实，会定时为特定的花传粉。那些植物就需要每天开一点花，但不能一下子全部开完，以延长整株植物的开花时间，确保每天飞来的蛾子都有花粉可采。

花的对称性

吸引昆虫系红娘的花朵为了提供最大便利，通常是辐射对称性。也就是说，花绕着花蕊中心对称，小蜜蜂飞到玫瑰上的时候无论哪个花瓣落下效果都是一样的，都可以接触到雄蕊。【38】

这些花还会选择性吸引昆虫。比如会有漏斗或管子，像旋花科番薯属，改小通道后只能让小的昆虫通过，防止体型庞大的甲虫偷盗花粉。

而兰科、豆科、唇形科，像是对折过的，叫做两侧对称。他们的花瓣有大有小，昆虫落下的时候必须以某种姿势着陆，于是可以将花粉附着在特定部位，精打细算，防止花粉浪费。

花的颜色

花的颜色是化学物质造成的，为了吸引动物红娘而设，这又是人类无法完全理解的。比如类黄酮对紫外光极为敏感，昆虫和许多鸟类能看到，而人类根本看不到。人类也无法区分类黄酮和甜菜色素生成的红色。【98】

花的颜色分布不均，光泽不一，有些是点彩派杰作，有些像打磨过的瓷砖，这也是凭肉眼随便看看无法辨识的。这些斑纹同样是一种自我包装。有些漏斗形花的颜色模式就呈星状，或者箭头形的条纹指示，暗示昆虫进入。玄参科某些植物因为两侧对称，昆虫需要以一个正确体位完成授粉，所以他们会用厚厚褶皱或模糊斑纹装饰花的下唇，以引导视力不好的蜜蜂准确着陆。【103】

同一种花会有多种颜色。野生三色堇有多达9个基因来决定花的颜色，而花在不同时期颜色也会不同。据说这些又都和传粉者有关。比如孔雀蛱蝶喜爱橙黄色，凤蝶喜爱粉红色花朵。为了吸引不同的对象，花便呈现出不同的颜色来。

花的气味

花的气味浓度非常低，对单朵花来说，有时需要凑近才能闻到，有时昆虫能闻到，人类根本闻不出。花散发气味是为了吸引传粉者，故花散发的气味是传粉者喜欢的气味而不是人喜欢的气味，所以并不都是香气。天南星科就带有恶臭。

值得一提的是，花朵所利用的色素和精油和果实成熟过程中的香味相近。果实会靠香味诱惑我们去食用。对花香的热衷可能只是人类对果实自然热衷的一种遗留，涂香水的女士可能不是在模仿一朵玫瑰，而是在模仿蔷薇果。【111】

花的温度

花也有温度。莲花在气温比较低的夜晚可以恒温，为昆虫提供热量，让他们在夜间飞行时可以歇息，以此吸引昆虫传粉。【123】

花的伪装

许多植物有规律地利用缺乏经验的动物。比如秋海棠，大部分花单性，但雌花和雄花外表相同，蜂很难区别。蜂飞到雌花上不能获得任何花粉，却在摇动花朵的时候留下了从其他雄花上带来的花粉，从而完成传粉。【178】

欺骗传粉分部分欺骗和完全欺骗，秋海棠属于部分欺骗，从雄花上蜂还是可以获得花粉的，并不是全然徒劳。但有些花就是彻头彻尾地愚弄昆虫了。比如玄参科幽灵花和刺莲花科沙地耀星花总是相伴而开，外观颜色也一样，有4种蜜蜂把既无花蜜、花粉也很少的幽灵花误以为是沙地耀星花。【180】山寨花巧妙地采取了相伴原则，他们不会完全独立原型花朵而存在，如果昆虫在一堆花丛中完全获取不到花蜜，必然会转身离开。而且昆虫也非全然白痴，时间久了也能学会鉴别真假。山寨花通常赶在不断有新生昆虫冒出来的时段开花，在昆虫还没学会分辨之前，及时把花开掉。【182】

为了稳妥起见，大部分行骗的植物像秋海棠那样采用了部分欺骗的方法。

D 花的相亲：各种红娘走起来

甲虫

甲虫有锋利的口器，适合“坚固”的花朵。有的甲虫会剪掉蔷薇科某些植物的花瓣，啃食睡莲科植物的雄蕊。同时非常小心，不会破坏子房。番荔枝科还特意为甲虫提供额外的不参与繁育下一代的雌蕊，供他们啃食。灌木丛中的此类花朵往往缺乏明显的斑纹指示花蜜（据说甲虫主要依靠嗅觉寻找花朵），呈花瓶状或坛子状，能为甲虫提供私密的小暗间交友。两只甲虫可以在花上持续交配数小时。【126】

开阔环境下的甲虫与灌木丛中的甲虫品种不同，所以开阔环境下的此类花呈广口或大浅盘状，萼片花瓣狭窄，花朵有色彩对比强烈的牛眼模式，微弱甜味或无味。甲虫偏好红色，甚至会毫不犹豫地爬入红色塑料桶。这些特征和罂粟、郁金香和毛莨属极为吻合。【129】

蝇类

有些植物会散发富含氨基酸的花蜜来模仿腐肉以吸引苍蝇。比如萝藦科、天南星科、大花草科、兰科某些植物等。不过有些无味的花也依靠苍蝇传粉。大约有数百种依靠苍蝇的植物。理由很简单，因为苍蝇喜欢吸食液体和极细小的花粉，对苍蝇和对花而言大家都便利。

和甲虫一样，苍蝇也有颜色喜好，不过蝇类颜色感知力很强，喜好的颜色迥异，并不集体喜欢某种颜色，或许这样可以避免竞争。

通常真菌蚊和粪蝇脑子最笨，所以吸引这些昆虫的植物是最牛的山寨大王。尤其马兜铃科和天南星科的一些植物，以及萝藦科吊灯花属、丽钟角属。他们会模仿动物尸体和新鲜粪便的气味，许多蝇甚至没头没脑地在上面产卵——这些卵的下场当然是死亡。马兜铃科还有大篓子捕获蝇，把他们囚禁起来，当昆虫与性器官充分接触、花完成了自己的目的后才释放他们。整个传粉过程对昆虫而言只有痛苦可言。

蝴蝶

吸引蝴蝶这种美丽昆虫的花和吸引苍蝇的长得就迥异了。他们通常白天保持开放，并散发香味。颜色明亮，主要是淡黄色、红色、淡紫色、一些蓝色。花直立在茎上，一般为漏斗状或管状，以便让蝴蝶有足够休息空间。有的性器官伸到了花筒外沿，以便让蝴蝶不小心刷上一些。

惊人的是，只有很少的花完全依靠蝴蝶传粉。吸引蝴蝶的花往往对其他昆虫也有吸引力。因为大部分蝴蝶并不是可靠的红娘。一是体态轻盈，体位无法与花的性器官充分接触，带走的花粉过少，有些品种蝴蝶甚至带走零花粉；二是半透明的翅膀相当于太阳能板，可以吸收能量，蝴蝶本身并不依靠花粉获取能量。【139】所以蝶媒花需要其他动物协助也不奇怪。

蛾

达尔文某日观察同一个人在白天从倒距兰上采集的蝴蝶和蛾标本，发现蛾带走的花粉量普遍是蝴蝶的3-4倍左右。【141】虽然同为鳞翅目昆虫，真蛾比蝴蝶贡献大得多。但蛾特别容易与其他动物混淆，功劳往往错记在他人头上。

最原始的蛾和甲虫、蟑螂进食习惯类似，保留咀嚼器官。有些特殊的蛾，比如属于冷血动物的夜蛾，专门夜间活动。由夜蛾传粉的植物气味特别香。颜色上就单调点，通常是白色、奶油色、象牙色，可能发白的颜色在黑夜里夜蛾更容易看清。【145】花的大小会符合此种蛾的体积，所以体积跨度会比较大。有意思的是鹰蛾，一种热带地区靠谱的大号儿红娘。鹰蛾传媒的花花蜜会偏多，所以能招来很多其他动物。比如金银花，身为鹰蛾媒花，同时招惹蝇、蝴蝶、蜂等等。【148】

蜜蜂

我们生活在一个主要由蜜蜂传粉的星球上。【152】为了吸引蜜蜂，花朵们花样迭出。比如毛莨科为蜜蜂设计了行走路线。花蜜最多的是长在最下面的老花，蜜蜂先在老花上吃喝，然后飞到新花上沾上花粉，再飞到另一株的老花上吃喝，于是鼓励了交叉传粉。【119】花粉和花蜜是蜜蜂主要采集对象，蜜蜂还会收集花朵上的油滴，山竹子科的魔鬼苹果甚至可以提供树脂，供蜜蜂搭建房屋。【121】

蜂媒花没有特殊特征。大部分对其他昆虫没有吸引力，因为有时他们根本没有花蜜。比如罂粟科某些属和毛莨科铁线莲属。蜜蜂在这些有花粉而无花蜜的花朵上访问一会儿，就不得不到另一些有花蜜的花朵那里去充电。【156】

全世界有2-3万种蜜蜂，不同种类的蜜蜂构造不同，会有其偏好的花朵。大部分蜜蜂会同时喜好许多种花朵，但也有少量蜜蜂特别钟爱某一种花朵。比如加州潘狄塔蜂只光顾百合科蝶花百合属的三个种。

非常诡异的是兰花。有些兰花为蜜蜂提供芳香油，为蛾提供花蜜，但一半以上的兰花通过欺骗传粉。他们的雄性和雌性器官在花内部聚合形成合蕊柱（column），为了释放花粉块，兰花把自己伪装成昆虫配偶的样子，有些在昆虫着陆的花瓣上安装“弹簧”，让他们一旦落下就不得不弹向合蕊柱，碰到花粉块。有些兰花甚至释放出昆虫交尾时候的气味，形成拟交（pseudocopulatory），还能模仿各种体位。【183】

* 关于兰花，推荐一个专业的兰花图片网站：Orchid Photos，有大量不同品种兰花的特写，照片质量比较高

黄蜂

黄蜂和蜜蜂同属膜翅目，是蜜蜂的近亲。但依靠黄蜂传粉的植物很少。众所周知黄蜂食肉，多数黄蜂仅是偶尔采集花蜜以补充能量。据说主要靠黄蜂传粉的花朵结构特殊，比如玄参属和西番莲属植物的个别品种，他们的花朵是绿色的，有棕色或红色斑。气味也会比较奇怪，这些特征对其他动物没有吸引力。由此，黄蜂和某些植物很容易具有唯一对应性，比如雄黄蜂是欧亚兰花和澳大利亚兰花的唯一传粉者。【161】

蚂蚁

蚂蚁和蜜蜂也是亲戚。他们不会飞，也缺乏携带花粉的经验。蚂蚁往往是吃完金合欢、春季野花种子外层新鲜的食物体，然后代为“种植”种子。【162】

鸟和蝙蝠

鸟和蝙蝠在习性上有一个要求：开花季节必须足够长，花蜜分泌必须稳定且量足够大。在四季分明的地带，从中秋到来年春天的一段时间内都无法保证花蜜的稳定分泌。所以在欧洲根本就没有利用鸟或蝙蝠传粉的花。而在赤道地带就比较多，蜂鸟科鸟类就喜欢聚集在热带地区。【165】

靠鸟传粉的植物大多在白天开花，呈漏斗形、钟形、管形之类。因为鸟有探针一样的嘴，这些花朵外面都有一层又厚又滑的角质保护层，内部花器官长有加厚的木质化网脉。多数花橙红色，恰好是蜂忽视的颜色。墨西哥、澳大利亚、南非有许多鲜红色碗状或带丝状花朵。要注意的是，如果蜂和蜂鸟共享红花耧斗菜，并不是因为橙红色，而是这些花点缀着黄色和蓝紫色斑点，有些颜色处于紫外线波段，人类无法识别而已。

鸟媒花通常无味，既难刺破又没吸引力，所以往往鸟媒花对昆虫没有吸引力。比如南非的鹤望兰，北美的加拿大耧斗菜，忍冬科贯月忍冬，一些百合和火焰杜鹃。【168】

在所有蝙蝠中，超过1/4以花为食。【171】靠蝙蝠传粉的花往往长得和靠鸟传粉的花类似，单纯靠蝙蝠传粉的花会缺乏鲜艳的色彩通常是白色掺杂绿色、棕黄色、褐色，便于夜间活动的色盲蝙蝠发现他们。花朵还会摆放在伸展、无叶的枝干上，防止蝙蝠在枝叶里迷路。【172】

其他哺乳动物

还有一些哺乳动物为花传粉。小型无翼灵长类、有袋动物，负鼠什么的。往往也是在黄昏时候传粉。

风

除了找动物红娘，好些植物靠风吹吹就完了事。这些花普遍长得很小，都是不完备花，且是不完全花，他们必须让自己够轻盈，才能飞得更高更远。往往是小得被我们忽略的野花，知名的还比如柳树、桤木、桦树、核桃树。正是柳絮之类的东西乱飘，给人类带来花粉过敏问题。而对植物来说，风是相当靠不住的家伙，植物自己也无法预测风往哪里吹。雄性山毛榉花果断为雌性未来的每颗种子准备了1000万粒花粉粒，以提高中靶概率。【196】

E 乱伦世界和女儿国

在真实世界，交叉传粉并不总能让子房结果。有时母体已经消耗大量资源吸引和回报那些传粉者，轮到怀孕时早已体力不支。有时发生各种意外，狂风把花粉吹走了，或者昆虫带来的花粉过少。像兰花那样的欺骗昆虫的植物做果率更低。

于是在高寒地带或条件极端恶劣的情况下，有些植物会开始乱伦：闭花受精（cleistogamous）。这些花采取经济实惠的节约原则，一般没有香味和漂亮的颜色，他们不需要大费周折传粉，反正都在自己家里了事，命中率极高。个儿头也会长得比交叉传粉的要小。在极端条件下，因为自我封闭，这些乱伦的家伙反而规避了环境迫害带来的繁殖风险，避免了断子绝孙，比不同亲本产生的种子生命力更强。芥菜就这么走遍了全球。

还有一种更为激进的过程：无配子种子生殖（agamospermy），没有性细胞而产生果实。异果木麻黄可以建立自己的全雌株林地。处女生殖遍及各种开花植物，不过在乔本科、菊科、蔷薇科中尤为常见。比如我们脚下开不败的蒲公英。

F 结局在野外

所有的规律都是人们一点一滴仔细观察和总结出来的，而且没个定数，尚存有大量未知等我们去探索。兰花仿佛比《改编剧本》里还要做作，天南星科竟然勾引食肉动物。是不是真的如此呢？要了解他们，最好走出室内，亲自去看一看。

《玫瑰之吻——花的博物学》
The Rose’s Kiss: A Natural History of Flowers，1999
伯恩哈特 Peter Bernhardt
刘华杰 译
北京大学出版社 2009年7月